Екстрапирамидна система

Анатомо-физиология

Екстрапирамидната система обединява коровите моторни полета, базалните ганглии, малкия мозък и някои таламични и стволови моторни ядра. Коровите моторни полета включват първичната моторна и премоторната кора. Те са свързани помежду си и получават аферентации от други корови зони (сензорна, асоциативна), както и преработена информация от базалните ганглии и малкия мозък. Преработената информация постъпва чрез възвратни кръгове, преминаващи през вентролатералния таламус, които формират корово-стволови-малкомозъчни-таламо-кортикални и корово-стриопалидарни-таламо-кортикални кръгове.




Първичната моторна кора (4 поле по Бродман) обхваща gyrus praecentralis и има множество проекции до всяка от премоторните зони, до соматосензорната кора (1, 2, 3 и 5 поле), до вентролатералния таламус, putamen и до малкия мозък.

Тези връзки служат за предварително информиране за планираните движения. Премоторната кора обхваща 6 поле и се разделя на латерална премоторна зона и медиално допълнително моторно поле. Латералната премоторна зона е свързана предимно с интеграцията на отделните двигателни елементи в динамични системи и подготовката за извършване на двигателния акт. Тя е свързана и с контрола на проксималните мускулни групи на крайниците, чрез връзките си с понтомедуларната ретикуларна формация и вентромедиалната система проекции към мотоневроните. Медиалното допълнително моторно поле е свързано предимно с префронталната кора и участва в планирането на серийните и симетрични движения. Това поле получава основната моторна еферентация от базалните ганглии.

Базалните ганглии, които образуват стрио-палидо-нигралната система включват putamen и nucleus caudatus (striatum, neostriatum, corpus striatum), pallidum (globus pallidus), nucleus subthalamicus (corpus Luysi) и substantia nigra.

Отделните ядра на базалните ганглии са свързани помежду си хомолатерално. На всички нива в екстрапирамидната система се поддържа соматотопична организация.
Corpus striatum (стриатум) се състои от nucl. caudatus и putamen.

Аферентните пътища към стриатума

1. От всички части на неокортекса, но особено от фронталния и париеталния дял.

2. Допаминергичен нигростриарен път от компактната част на subtantia nigra. Той е важен аферентен път, който потиска клетките на стриатума.

3. Таламо-стриарният път от интраламинарните ядра на таламуса, серотонинергичният рафе-стриарен път от дорзалното ядро на raphe в средния мозък и от педункулопонтинното тегментално ядро са други важни аферентни пътища на стриатума.

Еферентни пътища

Еферентните пътища на стриатума са насочени към pallidum и substantia nigra.



Свързващи пътища

Основните свързващи пътища на striatum са:

1. Стриатум – вътрешен палидум (и субстанция нигра – ретикуларна част) – таламус (вентролатерално и предно вентрално ядро) – мозъчна кора (директен стриарен път);

2. Стриатум – външен палидум – субталамично ядро – вътрешен палидум (и субстанция нигра – ретикуларна част) – таламус (вентролатерално и предно вентрално ядро) – кора (индиректен стриарен път);

3. Стриатум –палидум – таламус – стриатум;

4. Стриатум – substantia nigra (компактна част) – стриатум.

Базални ганглии

Базалните ганглии получават аферентации предимно от кората. Те участват функционално в комплекс от паралелни затворени възвратни кръгови системи, всяка от които започва в съответната екстрапирамидна корова област, преминава през съответните области на базалните ганглии и таламуса (най-често през вентро-латералното и предното вентрално ядро) и се връща обратно в съшите корови области, от които е започнала. Тяхната цел е да доставят преработена информация към изходния пункт, от който е получена аферентацията – първичната моторна кора,
допълнителното моторно поле и премоторната кора. Основен аферентен център на тези кръгови системи е стриатумът, а основните еферентни центрове са вътрешният палидум и ретикуларната част на substantia nigra.

Базалните ганглии нямат преки проекции към мотоневроните. Две основни низходящи системи осъществяват влиянията на екстрапирамидната система върху спиналните мотоневрони. Началото на тези системи е в моторни корови полета и различни стволови ядра.

Стволови ядра

1. Латералната низходяща система се състои от tr. corticospinalis lateralis и tr. rubrospinalis. Те са кръстосани и се проектират върху мотоневроните, контролиращи предимно дисталните флексорни мускулни групи.

2. Вентралната низходяща система се състои от пътища, проектиращи се върху мотоневроните, управляващи екстензорната аксиална мускулатура и проксималните мускулни групи на крайниците:

1.) tr. corticospinalis ventralis;

2.) tr. vestibulospinalis lateralis et medialis са свързани с координиране на аксиалната мускулатура с оглед поддържане на равновесието на тялото и със съдружните движения на очите и главата в зависимост от посоката на движенията;

3.) tr. reticulospinalis е свързан с тонуса на аксиалната антигравитационна мускулатура за
поддържане на позата на тялото и главата. Активира спиналните рефлексни дъги. Контролира вегетативната дейност свързана с дишането, сърдечната дейност и др.;

4.) tr. tectospinalis започва от colliculi superiores на мезенцефалона. Той е свързан с рефлексното синхронно извъртане на главата и очите към новопоявил се зрителен, слухов или тактилен стимул.

От тези пътища само тектоспиналният е кръстосан, но всички пътища частично се прекръстосват преди достигането си до мотоневроните, като по този начин осигуряват двустранна сегментна инервация. Пирамидният път е важен моторен изход от базалните ганглии, който повлиява двигателния акт.
Кръговите системи на базалните ганглии функционално се разделят на моторен, окуломоторен, асоциативен и лимбичен кръг.

Моторен кръг

Моторният кръг включва соматосензорни, моторни и премоторни полета на челния дял, някои полета на париеталния дял, базалните ганглии – путамен – вътрешен палидум – ретикуларната част на substantia nigra – външен палидум – субталамично ядро. В него се формират директен и индиректен моторен път.

Директен път

При директния път възбудните (глутаматергични) корови аферентации се проектират към путамен. Проекциите от него са директни към изходните структури на базалните ганглии – вътрешен палидум/ретикуларна част на substantia nigra и са инхибиторни, ГАМК-ергични. Техните еферентации към таламуса (nucl. ventralis lateralis, nucl. ventralis anterior) са също инхибиторни. Таламокортикалните проекции са възбудни и са насочени основно към премоторната кора (6 поле). Инхибирането на вътрешния палидум/ретикуларна част на субстанция нигра води до отслабване на
тяхното потискащо влияние върху възбудните таламокортикални аферентации. Следователно директният път има потискащо действие върху вътрешния палидум и възбудно влияние върху коровите мотоневрони.

Индиректният път

Индиректният път минава допълнително през външния палидум и nucl. subthalamicus (моторна кора – путамен – външен палидум – субталамично ядро – вътрешен палидум – кора). Проекциите към путамена са възбудни, от него към външния палидум – инхибиторни, такива са и тези към субталамичното ядро. Това ядро, обаче, има възбудно влияние върху изхода на базалните ганглии – вътрешен палидум/ретикуларна част на substantia nigra. Индиректният път, следователно, има възбуждащо действие върху вътрешния палидум и инхибиторно влияние върху коровите мотоневрони.

По този начин балансът между двата антагонистично действащи върху еферентните структури на базалните ганглии пътя, е в основата на нормалната моторна активност. Изместването на равновесието към директния път води до появата на хиперкинези, докато при повишена активност на индиректния се наблюдава хипокинезия.

Окуломоторен кръг

Окуломоторният кръг започва предимно от фронталните зрителни полета, преминава през nucleus caudatus, а оттам през изходните базални ядра и таламуса, проекциите завършват във фронталното очедвигателно поле.

Лимбичен кръг

Лимбичният кръг включва предната цингуларна кора и други корови лимбични полета, вентралния стриатум и палидум.

Асоциативна кръгова система

Асоциативната кръгова система започва от дорзолатералната префронтална и орбитофронтална кора и включва главата на nucleus caudatus.

Невромедиатори

Основните невромедиатори в базалните ганглии са допамин, глутамат, гама-аминомаслената киселина (ГАМК) и ацетилхолин. Допаминът е основен медиатор в базалните ганглии. Допаминергичните проекции в путамена произхождат от компактната част на substantia nigra, като се оформя един вътрешен кръг: стриатум – субстанция нигра (компактна част) – стриатум. Допаминът има противоположно действие върху директния и индиректния екстрапирамиден път. Той активира стриарните неврони, свързани с директния път и потиска тези, свързани с индиректния път. Намаленото количество допамин в substantia nigra и оттам в стриатума блокира директния път и нарушава баланса в посока индиректен път, катопредизвиква ригидно-повишен мускулен тонус, който е важен симптом на паркисоновия синдром.

Друг вътрешен кръг на базалните ганглии включва:

стриатум – вътрешен палидум/ретикуларна част на субстанция нигра – таламус – стриатум. Той се превключва през интраламинарните таламични ядра. Глутаматът участва в кортико-стриарните и субталамо-палидалните (вътрешен палидум) възбудни проекции. Нормално съществува равновесие между възбудната глутаматергична медиация и инхибиторната допаминергична медиация в стриатума.

Невродегенеративни заболявания

Нарушеното равновесие и особено глутаматергичната хиперактивност, може да предизвика ексцитотоксичност, невронални лезии и развитие на невродегенеративни заболявания. Ацетилхолинът основно действа в холинергичните интерневрони. Нормално съществува равновесие между холинергичните и допаминергичните неврони в стриатума.

При Паркинсонова болест намаленото освобождаване на допамин, води до релативно засилване на холинергичната активност, поради намаляване на инхибиторното действие на допамина. Гама-аминомаслената киселина (ГАМК) е потискащ невромедиатор в стриатума, substantia nigra, палидума и субталамичното ядро към таламуса. Някои невропептиди като субстанция Р, енкефалин и динорфин също участват като невротрансмитери или невромодулатори в базалните ганглии.

Базалните ганглии модулират и регулират

Базалните ганглии модулират и регулират активността на големи части от фронталната кора. Те осигуряват интеграцията на емоционалните процеси с механизмите на двигателната дейност и представляват важен център на невропсихичната организация.

Те имат важна роля в:

Контролът на движенията:

– планирането, започването и изпълнението на двигателния акт;
– селекцията на най-подходящата двигателна програма в определен момент;
– уточняване на формата и последователността на моторната програма;
– прецизиране на количеството моторна активност, необходима за
изпълнението на определена задача;
– регулиране на амплитудата и скоростта на двигателния акт;
– превключването на различни програми.

Лимбичните и асоциативните функции

– активацията на когнитивните (познавателни) процеси;
– стабилизацията и поддържането на рутинните умения;
– регулиране на процеса на възприятие;
– регулиране на вниманието;
– регулиране на емоционално-мотивационната сфера.

Обратно към Неврология

Съдържание