Пирамидна система
Анатомо-физиология
Пирамидната система е част от двигателния път (tr. corticomuscularis), който осъществява волевата двигателна дейност и се състои от централен (горен) двигателен неврон и периферен (долен) двигателен неврон. В основата си централният двигателен неврон се състои от няколко пътища, които образуват tr. corticospinalis и tr. сorticonuclearis и са обединени под названието пирамиден път. Централен (горен) двигателен неврон /пирамиден път, tr. cotricospinalis/. Между 31% и 60% от влакната му започват от 4 поле (gyrus precentralis, първична моторна кора, соматомоторна зона), 29% – от 6 поле (премоторна кора и допълнителна моторна кора), 20-40% – от 3, 1, 2, 5 и 7 полета (първична и асоциативна соматосензорна кора).
Едва 3-4% от аксоните в пирамидния път започват от гигантските пирамидни клетки на Betz в V-ия слой на 4 Бродманово поле, но това са най-дебеломиелинизираните аксони и с най-висока скорост на провеждане. В моторната зона /4 поле/ има соматотопично представителство на срещуположната половина на главата и тялото. В основата на извивката е представена главата, към върха й – туловището, а по медиалната повърхност на хемисферата в областта на lobulus paracentralis – долните крайници и тазовите резервоари.
Най-широки са представителствата за устата, езика и пръстите на ръцете. Понастоящем се приема наличието на множество припокриващи се представителства за частите на тялото и на индивидуални различия. Премоторната област, заема по-голямата латерална повърхност на 6 поле и е свързана с подготовката на двигателния акт и стабилизацията на проксималните части на
крайниците, с усвояването на движението, съставянето на двигателния ритъм, говоримия и писмения език.
Допълнителна моторна кора
Допълнителната моторна кора, която заема медиалната, интерхемисфериална част на 6 поле, е свързана с вокализацията и автономните отговори, инициацията на движенията. Десцендиращите влияния от моторната зона са едностранни, а от премоторната – двустранни. Основна част от влакната, започващи от първичната моторна кора завършват в спиналните и стволови мотоневрони, но има и проекции към стриатума, таламуса, ретикуларни ядра.
Вторичните моторни полета
Вторичните моторни полета – премоторна кора и допълнително моторно поле са свързани с първичната моторна кора; чрез примадния път изпращат директни еферентации към мотоневроните, предимно управляващи аксиалната и проксимална мускулатура, но голяма част от аксоните не достигат до периферния двигателен неврон, а до базалните ганглии, както и завършват в различни ретикуларни стволови ядра.
Моторните зони са краен общ път на външни и вътрешни стимули, изискващи извършването на движения за адаптация. Това е едно висше ниво на двигателната рефлексна активност с аферентно и еферентно рамо. Аферентната част включва всички сетивни модалности, минал опит и вероятно програмирани двигателни стереотипи. Еферентната част се състои от пирамидната и екстрапирамидна система, която регулира движенията чрез периферния двигателен неврон.
Пирамиден път
Влакната на пирамидния път образуват corona radiata и преминават през capsula interna. Влакната, идващи от представителствата на лицето и главата и завършващи в мотоневроните на двигаталните ядра на черепномозъчните нерви (tr. corticonuclearis), преминават през коляното, а останалите (tr. сorticospinalis) – през предните 2/3 на задното бедро на капсулата /влакната за ръката са разположени пред тези на крака/.
В мозъчното краче пирамидният път заема медиалните 3/5, като най-медиално са разположени влакната от главата, а встрани от тях последователно са тези за ръката, тялото и крака.
Във вентралния понс влакната се разпръскват на снопчета между понтинните ядра и напречно вървящия понтоцеребеларен път. На границата с продълговатия мозък те се събират отново, насочват се към предната му повърхност и образуват пирамидите /pyramis/. Тук вече са изчерпани влакната на tr. сorticonuclearis, ето защо в пирамидите на продълговатия мозък са разположени само кортикоспинални влакна. Тези структури, обаче, дават името на цялата система – пирамидна система.
Между продълговатия и гръбначния мозък кортикоспиналните влакна (предимно от първичната моторна и сензорната кора) претърпяват непълно кръстосване в decussatio pyramidum. По-голяма част от влакната (80-85%) отиват контралатерално:
tr. corticospinalis lateralis
Кръстосан кортикоспинален път (tr. corticospinalis lateralis). Той е най-масивен, разположен е в задната част на латералния стълб между задните рога /отзад/ и руброспиналния път /отпред/ и се спуска до дисталните сакрални сегменти. Малка част от влакната /10 – 20%/, идващи от клетките на Betz, се проецират директно до преднороговите дорзолатерални мотоневрони, инервиращи дисталните мускули на крайниците, лицето и езика. Останалите влакна правят синапси с интерневрони, така че в основната си част кортикомускулният път е триневронен. Лезиите на пътя над кръстосването водят до контралатерален, а след кръстосването – до хомолатерален синдром на централния двигателен неврон /пирамиден синдром/.
tr. corticospinalis ventralis
Преден кортикоспинален път (tr. corticospinalis ventralis). Състои се от малък брой некръстосани влакна, спускащи се в най-медиалната част на предния стълб. Най-често се изчерпва още в областта на горните гръдни сегменти. На всяко ниво влакната му се кръстосват частично през предната комисура и завършват чрез интерневрони върху вентромедиалната група мотоневрони на предните рога. Те са елемент от вентралната система проекции към мотоневроните, която е свързана с инервация предимно на аксиалните и проксимални мускули на крайниците.
tr. corticonuclearis (tr. сorticobulbaris)
Образува се от половината от влакната на corana radiata, които инервират индиректно /чрез интерневрони/ или директно мотоневроните в двигателните ядра на черепномозъчните нерви /ЧМН/.
Двустранна Инервация
Ядрата на V, IХ, Х ЧМН и част от ядрото на VII ЧМН имат двустранна инервация, поради наличното частично надядрено кръстосване на влакната. Долната част на ядрото на VII и ядрото на ХІІ ЧМН имат само едностранна, контралатерална инервация от пирамидния път, а ядрата на очедвигателните нерви – III, IV и VI не получават проекции от пирамидния път. По своя ход кортикобулбарният и кортикоспиналният път отделят множество колатерали към клетки в кората, подкоровите структури и гръбначния мозък. В действителност кортикоспиналният път е конгломерат от субсистеми с интегрирана активност, чийто функции все още не са напълно изяснени.
Периферен (долен) двигателен неврон
Периферен (долен) двигателен неврон – мотоневроните и техните аксони до синапсите с мускулните вретена. От големите a-мотоневрони в предните рога на гръбначния мозък произхождат импулсите за мускулните съкращения. Всеки a-мотоневрон контролира група от мускулни влакна /моторна единица/, съставена от 10 – 20 /в мускулите за фините движения/ до 1500 /в големите мускули/ влакна.
Големите моторни единици са свързани главно с поддържане на позата, а малките – с фините движения. Аксоните на a-мотоневроните изграждат предните коренчета, а впоследствия в състава на периферните нерви достигат до ефекторните мускули.
Периферният мотоневрон представлява “общ краен път”, чрез който се предават към мускулите всички команди от ЦНС (пирамидни и екстрапирамидни) за извършване на всякаква двигателна дейност. Увредата му на всяко едно ниво обуславя развитието на синдрома на периферния двигателен неврон.
Между a-мотоневроните са разположени по-малки g-мотоневрони, чийто аксони се насочват през предните коренчета и инервират интрафузалните влакна в мускулните вретена. Те от своя страна регистрират мускулното разтягане и са свързани с регулацията на мускулния тонус. Готовността за мускулно съкращение в отговор на даден стимул се определя от степента на възбудата на g еферентните влакна. Интерневроните в гръбначния мозък осъществяват връзката с или между клетките в предните и задните рога.