Сетивност

Сетивността представлява възприемането, предаването и преработката (анализ) на специфични дрaзненията от външната и вътрешна среда на организма. Тази информация е необходима на организма да реагира с по-елементарна или по-сложна рефлекторна дейност, с което той постига по-пълна адаптация към променящите се условия на околната среда. Преработката (анализът) на сетивната информация се реализира на различни нива в централната нервна система и може да бъде неосъзната или осъзната. Неосъзнатият анализ на сетивната информация се осъществява на нивото на гръбначния мозък, мозъчния ствол и подкоровите структури и е в основата на по-елементарната безусловнорефлексна дейност.




Осъзнатият анализ се осъществява от кората на главния мозък и е в основата на сложната условнорефлекторна, съзнателна дейност на човека. Усещането е най-елементарния oсъзнат анализ и представлява качествена и количествена преценка на елементарните дразнения от външната и вътрешна среда на организма. Усещанията са в основата на възприятията и познанията на индивида за околния свят или т.н. гнозис.

При човека възприемането на речта чрез слуха и зрението са от значение за сложния речево-слухов и речево-зрителен гнозис. Гнозисът е задължителен елемент за реализиране на условнорефлекторната съзнателна дейност, сложните двигателни стереотипни реакции, заплануваните действия или т.н. праксис.

Следователно, възприемането, предаването и анализът на сетивната информация е от съществено значение за последващата двигателна дейност на живите организми и е свързано с тяхното приспособяване към непрекъснато променящите се условия на външната и тяхната вътрешна жизнена среда.

Анатомо-физиология на сетивността

Рецептори и видове сетивност

Възприемането на дразненията от външната и вътрешна среда се осъществява с помощта на рецептори. Най-често това са свободни нервни окончания или специализирани нервни структури, които преобразуват енергията на външните дразнения в нервен импулс.

В зависимост от вида на рецепторите сетивността се дели на:

Специализирана сетивност

Към нея се отнасят зрителната, слуховата, вестибуларната, вкусовата и обонятелната сетивност. Рецепторите са специализирани в трансформирането на определен вид енергия в нервен импулс, като светлинните или акустични вълни, разтворими и газообразни химични вещества и механични ускорения. Тези рецептори се намират в специализирани органи – око, ухо, нос , език и др.

Обща (соматична) сетивност

Предава се чрез соматосензорната аферентна система. Рецепторите на тази сетивност са разположени по кожата, подкожната тъкан, ставите и вътрешните органи. В зависимост от това къде са разположени и вида на дразненията, които възприемат, тази сетивност се дели на:

Екстерорецептивна (повърхностна, кожна) сетивност

Проприорецептивна, дълбока сетивност

Екстерорецептивна (повърхностна, кожна) сетивност

Екстерорецептивна (повърхностна, кожна) сетивност – за по-груб,
лошо локализиран усет за допир, болка и температурни разлики (топло и студено). Екстерорецепторите са свободни нервни окончания или специфични, капсулирани рецепторни образования (телца), носещи имената на авторите, които са ги описали. Класическите представи свързват тези рецептори с определена специализация и възприемане на отделни сетивни модалности. Съвременното становище е, че специфичност съществува, но тя не е абсолютна. Някои от рецепторите са полимодални и възприемат различни видове сетивни дразнения, като имат по-нисък и селективен праг за възприемане на отделни видове сетивни
модалности. Те обикновено са по-дълбоко разположени и бързо се адаптират към специфичните дразнители.

Рецепторите на общата сетивност или екстерорецепторите се разделят на:

механорецептори

Те са с нисък праг на възбуда. По-голямата част от тях са капсулирани рецептори, които възприемат различни по степен механични дразнения като допир, натиск, вибрации, разтягания и деформитети на кожата и подкожната тъкан. Такива са телцата на Meissner за допир, на Ruffini за разтягане на кожата, дисковете на Merkel за притискане, телцата на Vater-Pacini за вибрации.

Нервните сплетения около космените фоликули са също своеобразни механорецептори. Механорецепторите имат значение за преценка на скоростта, направлението, налягането и силата на механичните дразнения върху кожата. Те възприемат както фини тактилни усети и ги предават с дебеломиелинизирани влакна /Аb/, така и по-груби тактилни усещания, които предават с по-слабо миелинизирани Аd влакна.

болкови рецептори (ноцицептори)

Те имат висок праг на възбуда. Представляват свободните нервни окончания, които възприемат предимно по-интензивни дразнения от механично, химично или температурно естество и създават чувството за болка. При тях също има относителна специализация при възприемането на по-фино или по-грубо болково дразнение, което се предава съответно по бавно провеждащите и слабо миелинизирани и немиелинизирани (С) влакна.

Ноцицептори има навсякъде по човешкото тяло, включително в ставите, сухожилията, надкостницата, менингите и вътрешните органи. Характерно е, че при постоянни ноцицептивни стимули те стават свръхчувствителни, с нисък праг на дразнене и се получава т.н. хипералгезия, която е в основата на невропатичната (хронична) болка. Чувството за болка, особено от вътрешните органи, има защитно значение за организма и е важен диагностичен сетивен феномен. в.) терморецептори. Те са специализирани свободни нервни окончания за възприемане на студено, топло или температурни разлики. Рецепторите за студено са разположени по-повърхностно.

Проприорецептивна, дълбока сетивност

Tази сетивност е свързана със скелетно-мускулната система (мускули, стави, сухожилия) и с усета за движения, тяхната сила, посока, обхват, скорост, мускулния тонус, и позицията на тялото и
отделни негови части в пространството. Възприемането се извършва от проприорецептори. Те са специализирани рецептори – сухожилните рецептори на Golgi и мускулните вретена, и нископрагови механорецептори от типа на Vater-Pacini, Meissner, Merkel. Рецепторите на Golgi са локализирани в мускулните сухожилия и се стимулират при тяхното силно опъване,
т.е. при силна мускулна контракция. Мускулните вретена са специализирани, капсулирани, анулоспирални механорецептори, разположени между напречнонабраздената мускулатура. Характерно за рецепторите за дълбока сетивност е, че те са свързани с дебеломиелинизирани с висока скорост на провеждане нервни (Аa и Аb) влакна.

Интерорецептивна (вегетативна, автономна) сетивност

Предава чрез висцеросензорната система дразнения от вътрешните органи. Тя най-често е неосъзната, като задейства различни гръбначномозъчни и стволови автономни рефлекси. При много екцесивни дразнения на рецепторите във вътрешните органи се получава недобре локализирана болка, тежест, спазми или чувство на ситост, жажда и др. Те сигнализират за физиологичното състояние на организма или
болестни процеси във вътрешните органи. Повърхностната и дълбоката сетивност се пренася до церебралната кора по различни предимно триневронни пътища.



Повърхностна сетивност

Първи неврон

Първият неврон на повърхностната сетивност е псевдоуниполярен и е локализиран в интервертебралния ганглий. Периферният израстък влиза в състава на сетивните и смесени сензомоторни нерви. Провеждането се осъществява от по-бавните, слабо миелинизираните Аd влакна и немиелинизирани С влакна. Отговорни са за предаването само на груби тактилни, болкови и температурни дразнения, които се означават като протопатична сетивност. Сетивните нерви имат определени зони на инервация на кожата. По тези зони, при изследване на сетивността, може да се определи кой периферен нерв е засегнат от патологичния процес.

Централният край на аксона на първия неврон на повърхностната сетивност влиза в състава на задното коренче, което е сетивно и е изградено от хомолатерални влакна на повърхностната и дълбока сетивност. В задното коренче има известно подреждане на влакната. Медиално влизат най-дебело миелинизираните влакна от нискoпраговите механорецептори, свързани с дълбоката сетивност (Аb влакна) и фината тактилна сетивност или т.н. епикритична сетивност. Тези влакна продължават директно в задните стълбове, но дават колатерали към мотоневроните в предния рог и някои от интерневроните на задния рог. Латерално влизат по-слабо миелинизираните Аd и немиелинизираните С влакна, свързани с повърхностната сетивност. Те правят връзка с трансмисивните неврони, чрез интерневроните в различни отдели на задния рог.

Независимо от това, че задното коренче се състои от влакна на различни сетивни нерви, всяко едно от тях инервира определена кожна зона наречена дерматом. Всяко задно коренче влиза в определен сегмент на гръбначния мозък. Коренчетата, сегментите и дерматомите имат едно и също обозначение в зависимост от нивото на прешлените, между които влизат в гръбначния канал.

Следователно, на всяко задно коренче отговаря определен гръбначномозъчен сегмент и то инервира определен дерматом на тялото. Дерматомните зони се различават от инервационните зони на сетивните нерви, поради преразпределението на влакната в състава на периферните нерви, така че всеки нерв съдържа влакна едновременно от няколко коренчета. Дерматомите показват някои закономерности в тяхната локализация, които са от значение за клиничната практика.

Опорните пунктове за тяхното разграничаване са: 

1. Дерматомите на лицето са свързани със сегментното разпределение на сетивното ядро nucleus tractus spinalis на n. trigeminus и представляват концентрични кръгове около носа и устата;

2. Дерматомите на горния крайник са като успоредни ленти по дължината на ръката. Латерално са разположени дерматомите С5 и С6, а медиално Th1 и С8;

3. Дерматомите на тялото са като опасващи ленти. Мамилите са между Th4 и Th5, а пъпът на ниво Th10;

4. Дерматомите на долните крайници са същo под формата на надлъжни и извити от медиaлно към латерално ленти. Медиалната и дорзална половина на стъпалото се обхваща от L5, а латералната от S1 дерматом;

5. Сакралните дерматоми са концентрични кръгове около ануса и половите органи, като S5 е най-медианно разположен.

Характерно за перифернонервните и коренчевите или дерматомни зони е, че две съседни зони взаимно се припокриват. Това е особено демонстративно на перифернонервните кожни зони.

По този начин се оформят следните зони:

Автономна зона, която се инервира само от съответния нерв или коренче

Смесената зона, която се инервира отчасти и от други нерви или коренчета. Сетивните разстройства най-често обхващат тези две зони. в. допълнителна зона, която се инервира ограничено от крайните разклонения на съответния нерв или коренче. Обикновено тук не се установяват сетивни разстройства, тъй като тази зона се инервира предимно от съседните нерви и коренчета.

Нервните влакна в състава на задното коренче имат различно разпределение: а. една малка част от тях завършват директно в трансмисивните неврони (втори неврон по пътя на повърхностната сетивност) на съответния сегмент и оттам се аферентацията се прехвърля към различни части на главния мозък;

По-голямата част от влакната имат асцендентен и десцендентен ход и правят синаптична връзка с интерневрони в задния рог на съседни сегменти на гръбначния мозък. Оттук сетивната информация се предава на мотоневроните в предния рог на съответния или съседните сегменти и служи за реализиране на сегментната рефлексна дейност; в. друга част от сетивната информация се преработва в интерневроните на съответния сегмент и се пренася върху трансмисивните неврони, които я предават към различни отдели на ЦНС. г. част от дебеломиелинизираните влакна за тактилния усет директно се насочват към пътищата на Goll и Burdach.

Връзката между първия и втория неврон на повърхностната сетивност е предимно посредством интерневрони.

Втори неврон

Вторият неврон на повърхностната сетивност са трансмисивните неврони на задния рог, които образуват tractus spinothalamicus. Невроните на задният рог са разпределени в 10 отделни слоя (ламини) – по Rexed. Трансмисивните неврони са разположени предимно в 1, 5, 7 и 8 слой. До тези неврони сетивната информация се предава чрез инхибиращ или активиращ импулс от интерневроните на съседните 2-4 слой, където тази информация се преработва (модулира) по сила и вид.

В задния рог съществуват различни сегментни и десцендентни потискащи и възбудни неврогенни и медиаторни механизми, включително с опиатни невропептиди (ендорфини), с участието на които, става селективно трансформиране, модулиране и предаване на болковите импулси на втория неврон на повърхностната сетивност (т.е. на ниво заден рог се осъществява контрола на асцендентното предаване на болковата импулсация към главния мозък, т.н. теория за входен контрол – Gate control).

Десцендентните пътища са от корови и стволови ретикуларни структури и осъществяват потискащ контрол върху възходящото предаване на болковата импулсация в задния рог. По този начин задния рог се явява локален център на ЦНС за първична преработка (модулация) на сетивната и в частност болковата информация.

Първият или най-заден слой на задния рог се състои от трансмисивни клетки, от които започва вторият неврон на повърхностната сетивност. Тези неврони образуват tractus spinothalamicus lateralis (tractus neospinothalamicus), който пренася добре локализирана и диференцирана повърхностна сетивност за болка и температура, както и усета за допир. След като се кръстосат в предната комисура (commissura anterior alba), тeзи влакна продължават в антеролатералния сноп на гръбначния мозък. Той дава и името на системата за повърхностна сетивност – антеролатерална система. В областта на средния мозък спиноталамичния път се доближава дорзолатерално към lemniscus medialis и завършва в nucleus ventralis posterolateralis на таламуса.

От невроните на петия слой започва tractus spinothalamicus ventralis (tractus paleospinothalamicus). Този път също се кръстосва в гръбначния мозък, но завършва в ретикуларните интраламинарни ядра на таламуса. Те са елемент на асцендентната ретикуларна активираща система и дават дифузни проекции с възбуден характер към всички части на церебралната кора, особено към париеталния и фронталния дял, и имат основно значение за подържане на съзнанието и съня. Този път е свързан с провеждането на по-дифузна, неопределена и лошо локализирана повърхностна сетивност за болка и температура.

Всъщност една голяма част от влакната в него не достигат до таламуса, а завършват в ретикуларните стволови неврони – tractus spinоreticularis. От друга страна, аферентациите, достигащи таламуса правят това след множество синаптични прекъсвания – tractus spinoreticulothalamicus. Той, както и tractus spinothalamicus ventralis са полисинаптични и дават проекции на различни нива в ядрата на ретикуларната формация в мозъчния ствол, а чрез тях се свързват с хипоталамуса и лимбичната система. По този начин се осъществява взаимодействие между болковата сетивност и свързаната с нея емоционална, вегетативна и отбранителна
двигателна компонента.

Съществуват някои анатомични особености на мястото на влизане на коренчетата в гръбначния канал и подреждането на влакната на tractus spinothalamicus, които са от значение за топичната диагноза на патологичния процес и за неговото евентуално хируричното лечение.

Особености

а. Гръбначният мозък през ембрионалното си развитие се изтегля по-високо и завършва на нивото на L1-L2 прешлен. Ето защо има несъответствие между локализацията на сегментите на миелона и тази на съответните им по номерация прешлени. Тъй като задните коренчета влизат в спиналния канал през съответните им интервертебрални отвори, има несъответствие и между мястото на
влизане на задното коренче и съответния му сегмент, като коренчетата от долните гръбначномозъчни сегменти (L2-S5) образуват сноп влакна, наречен cauda equina.
В цервикалната област има най-голямо съответствие между коренче и сегмент – към номера на шийния прешлен се добавя единица, за да се получи номерът на сегмента, разположен на нивото на proc. spinosi на този прешлен (правило на Chipauld). За първите пет гръдни прешлена се добавя цифрата 2, за 6-10 прешлен – 3, на нивото на последните два гръдни прешлена се разполагат лумбалните сегменти, а на първи и втори лумбален – сакралните.

б. Аксоните на втория неврон в задния рог не се кръстосват веднага, а първо се изкачват един или два сегмента от същата страна и после се кръстосват, и присъединяват медиално към спиноталамичния път. Поради тези две причини огнищните процеси са винаги на противната страна и няколко прешлена по-високо от сетивното ниво.

в. В tractus spinothalamicus подреждането на влакната е соматотопично. Влакната от по-високите сегменти се нареждат медиално спрямо тези от по-дисталните сегменти, така че най-латерално са разположени влакната от сакралните, а най-медиално – от цервикалните сегменти. Поради това при латерални компресивни процеси на гръбначния мозък (тумори) се наблюдава псевдосегментно разстройство на сетивността на противната страна. Първо се засяга сетивността в сакралните и лумбални дерматоми, като постепенно нарушенията асцендират към засегнатия сегмент. При интрамедуларни, медиални процеси се наблюдава обратното – десцендиране на сетивните разстройства от засегнатия сегмент надолу.

г. Вентромедиално са разположени влакната, свързани с провеждане на сетивността за натиск и допир, а дорзолатерално – за болка и температура.

Трети неврон

Третият неврон на повърхностната сетивност се разполага в nucl. ventralis posterior thalami, аксоните му преминават през задната трета на задното бедро на вътрешната капсула (capsula interna) и завършват в първичната соматосензорна кора, локализирана в gyrus postcentralis(3, 1 и 2 поле по Brodmann) (S-I поле) и вторичното соматосензорно поле S-II (43 поле по Brodmann) в горния париетален ръб на Силвиевата бразда.

В първичната соматосензорна кора се установява соматотопично разпределение на контралатералната телесна половина. Коровите проекционни зони за половите органи, тазовите резервоари, пръстите на краката, долния крайник са разположени отдолу нагоре в париетална област на lobulus paracentralis.

По конвекситетната част е представено туловището, на голяма площ последователно ръката, главата, а най-ниско зъбите, езика, фаринкса и вътрешните органи. Във вторичното соматосензорно поле соматотопичната организация не е толкова прецизна, както в gyrus postcentralis. От първичните соматосензорни полета са налице проекции към асоциативната сензорна кора, локализирана в областта на постериорната париетална кора (5 и 7 поле по Brodmann).

Осъзнаването на сетивността е функция на кората. В кората става интеграция на повърхностната с дълбоката сетивност. Тук се осъществява анализа на сетивните, вегетативните, емоционални и неволеви моторни реакции, като сложен соматичен и психоемоционален феномен. По този начин се постига бърза и точна осъзната преценка за локализация, дискриминация и идентификация на сетивния феномен, независимо дали се касае за елeментарно усещане, болка или по-сложен сетивен анализ, какъвто е познанието (гнозиса) за предметите и явленията.

Дълбока сетивност

Чрез задностълбцовата система се пренася бърза и точна информация от нископрагови механорецептори в скелетно-мускулната система и кожата за положението на тялото и отделните му части в пространството и промяната на тази позиция при движение, началото и края на действието, фината тактилна чувствителност (епикритична сетивност).

Първи неврон

Първият неврон и тук е и разположен в спиналните ганглии. Чрез дебеломиелинизирани Аb влакна се провежда проприорецептивния усет за позиция и движение, както и сетивността за добре локализиран допир, натиск и вибрации.

Импулсите от от мускулните вретена се предават чрез най-дебело миелинизираните влакна – Аa. Централните израстъци на тези псевдоуниполарни неврони навлизат със задните коренчета в гръбначния мозък. За разлика от влакната за повърхностната сетивност те не завършват върху неврони в задния рог, а преминават директно в ипсилатералния заден фуникул на миелона, където изграждат два пътя – funiculus gracilis (на Goll) и funiculus cuneatus (на Burdach).
Това дава и името на системата за дълбока сетивност – задностълбцова система.

Влакната на funiculus gracilis са разположение най-медиално и включват аксони на ганглийни неврони от сакро-лумбалната област. От Th5 сегмент нагоре към него латерално постепенно се изгражда снопа на Burdach, който е свързан с аферентации от горната половина на тялото и горните крайници. Тези два пътя завършват ипсилатерално в едноименните ядра, разположени в дорзокаудалната част на продълговатия мозък – nucl. gracilis и nucl. сuneatus.

Втори неврон

Вторият неврон се разполага в ядрата на Goll и Burdach. Техните аксони, като tractus bulbothalamicus се кръстосват в decussatio lemniscorum, което се намира рострално и дорзално от пирамидното кръстовище. След кръстосването трактусът образува плътен сноп – lemniscus medialis, който първоначално заема медианно положение в ствола, но в областта на моста и средния мозък постепенно каудалните му отдели се изтеглят в латерална посока, като встрани са влакната от долните крайници. В ростралните отдели на ствола към дорзалната му част се присъединяват влакната на спиноталамичния път. Накраят те завършват в nucl. ventralis posterolateralis на таламуса.

Трети неврон

Третият неврон на дълбоката сетивност се разполага в посоченото задно- вентрално ядро на таламуса. Неговите аксони, както и тези на невроните, свързани с повърхностната сетивност завършват в първичната соматосензорна кора (SI) и вторичното соматосензорно поле (SII). Установени са и други корови проекции на сензорните пътища, включително и към gyrus praecentralis. По този начин сетивната информация търпи обработка и анализ в широки области от мозъчната кора, свързани със сложния познателен процес на гнозиса и последващата двигателна дейност.

Сетивността от областта на лицето е свързана основно с n. trigeminus.
Малко участие взимат n. facialis, n. glossopharyngeus и n. vagus, които инервират ограничена зона от външния слухов проход и ретроаурикуларно. Първият неврон за лицевата повърхностна сетивност се разполага в сетивния ганглий на V ЧМН – ganglium semilunare (Gasseri). Докато първи неврон за проприоцептивната сетивност се локализира в nucl. mesencephalicus n. trigemini, който има структурата на ганглий, вмъкнат в ЦНС.

Вторият неврон за протопатичната сетивност (за болка,температура и груб тактилен усет) намира в nucl. tractus spinalis nervi trigemini, неговите влакна частично се кръстосват и като tractus trigeminothalamicus lateralis се включват в състава на tr. spinothalamicus. Това ядро има сегментно разпределение, под формата на концентрични дерматоми около носа. Най-ростралните отдели на ядрото са свързани с централната зона около носа, а най-каудалните – със страничните части на лицето. Влакната, свързани с прецизната тактилна сетивност, както и проприоцептивните аференти завършват в nucl. principalis sensorius n. trigemini. Влакната, които започват от тук след кръстосване формират tractus trigeminothalamicus ventralis, който се включва към lemniscus medialis и достига до nucl. ventralis postero-medialis thalami. От разположените в него трети ред неврони започват таламо-кортикални аференти към проекционната област на лицето в първичната и вторична соматосензорна кора.

Установени са множество десцендентни проекции от сетивната кора към структурите, свързани със преработка и провеждане на сeтивността. Пътища за хомолатерален, десцендентен контрол на сетивната трансмисия има и в структурите на ретикуларната формация, като периакведукталната substantia grisea centralis, nucl. raphe в мезенцефалона и др. Чрез тези структури, с участието на ендогенни опиоидни пептиди и серотонинергични и норадренергични пътища, се упражнява инхибиращ контрол върху трансмисията на абнормна болкова импулсация на нивото на задния рог. С тези механизми на “обратна връзка” се създават условия за селективен подбор, контрол и модулиране на сетивната информация, в зависимост от нейното функционално значение за организма.

Автономна сетивност

Този е сетивността от вътрешните органи и кръвоносните съдове и анатомично нейните пътища са аналогични на тези на соматосензорната сетивност.
Тя има следните особености:

1/ При нормално състояние, автономната сетивност, основно, е свързана със осъществяването на сегментни безусловно рефлекторни реакции и остава неосъзната;

2/ Вегетативна сетивност се провежда чрез симпатиковата и парасимпатикавата система, в това число и чрез парасимпатиковите влакна в състава на n. vagus, n. glossopharingeus и n. facialis;

3/ Когато се осъзнава, тя е предимно за разлята, не добре локализирана болка, която се възприема от свободни нервни окончания и се провежда предимно по симпатикови влакна;

4/ Няма специализирани автономни сетивни пътища. Провеждането на вегетативната сетивност в ЦНС се осъществява по хода на антеролатералната система и в по-малка степен на задностълбцовата система на общата сетивност;

5/ Аферентациите от кожата и вътрешните органи конвергират върху едни и същи неврони в задния рог. С това се обясняват отразените в определени кожни области (т.н. зони на Head) болки от вътрешните органи.

Обратно към Неврология

Съдържание